这草好强，卵石上扎根，湍流中生长

　　“白日不到处，青春恰自来，苔花如米小，也学牡丹开。”这是清朝诗人袁枚赞美苔藓的一首诗。不过，苔藓是孢子系列后代，只有孢蒴，并不会开花。事实上，如果这首诗借来咏颂川苔草科植物，可能会更加贴切。

　　图1飞瀑草

　　川苔草科植物长什么样？

　　川苔草科（Podostemaceae）是植物界里一个很特别的存在。这个科的物种都生长在河溪急流中的石头或木桩上，形态有的像苔藓，有的像地衣。但苔藓和地衣都是不会开花的低等植物，川苔草科却是地地道道既开花又结果的种子植物。由于它们的植株身材矮小，常年生长在溪流中，仅在秋冬旱季水位下降才露出水面，因此很难被人们发现。

　　图2川苔草科的生境

　　川苔草科有49属280多种，大多数分布于热带、亚热带地区，少数在北温带。这个科是日本学者于1930年代最先宣布在日本和东南亚发现的，我国植物分类前辈胡先骕根据植物物种分布区域连续性的规律，推测中国东南沿海的省份也会有川苔草科植物。1945年前后，厦门大学的赵修谦在福建省长汀县采到了3种川苔草科植物的标本，验证了胡先骕的预见。此后几十年，川苔草科一直是我国植物学家和植物爱好者在野外“热搜”的目标。

　　至今，福建、广东、广西、云南、海南等省都发现了川苔草科物种，目前记录的3属6种分别是：川苔草（Cladopus chinensis）、飞瀑草（Cladopus nymanii）、鹦哥岭飞瀑草（Cladopus yinggelingensis）、川藻（Dalzellia sessilis）、道银川藻（Dalzellia daoyinensis）和水石衣（Hydrobryum griffithii）。

　　川苔草科植物为什么能在湍急的水流中生长？

　　大多数人认为，无论是扎根于土壤，还是寄生于树干，植物健康生长一般都需要一个相对稳定的环境，而生活在急流中的川苔草科植物却是一个例外。那么，这种植物到底是如何在湍急的水流中生长的呢？

　　图3飞瀑草生长在溪流中有落差的石头上

　　在春、夏、秋三个季节，川苔草科植株的根、茎、叶处于营养生长期，会从水中吸收养分，进行光合作用。冬天水位下降，植株进入繁殖期，开出的花小如芝麻，只有1-2毫米大。花的结构能简就简，原本起到保护花蕊、引诱昆虫作用的花瓣和花萼均已退化，致使雄蕊和雌蕊完全赤裸，以最简约的结构完成繁衍后代的使命。

　　图4飞瀑草的营养枝正在转化为繁殖

　　对于川苔草科植物来说，有四条共通的“成长法则”：一是生长在水质干净的河溪里；二是有阳光照射能进行光合作用；三是常年需要急流冲刷；四是在秋冬旱季能露出水面开花结果。

　　以飞瀑草为例，飞瀑草的名称会让人顾名思义地以为它生长在瀑布下，其实在溪流中的石头上更容易找到它。这种植物的根扁平狭长，绿色带红，宽0.5-3毫米，通常会分枝交织成网状，借吸器紧贴在水中的石头上。

　　图5飞瀑草的结构

　　夏天，飞瀑草根部的结节上有极短的营养枝，上面长着一簇线形的叶子。秋冬季节，飞瀑草逐渐露出水面，结节上长出繁殖枝，高约2-3毫米，基部有几枚指状分裂的叶片，托举着枝顶上单生的花。飞瀑草的花从佛焰苞中长出，花瓣和花萼退化为两枚1毫米长的花被片，位于花丝的两侧。子房圆球状，直径约1毫米，柱头开叉；唯一的雄蕊从子房基部长出，花药弯向柱头。授粉后子房发育为圆形的蒴果，每个果实有数十颗微小的种子。

　　图6飞瀑草的果实

　　图7川藻属的结构

　　图8川藻属的茎叶在水中摇曳

　　图9川藻属的花蕾长出来后茎叶脱落

　　与之相似的还有川藻属植物，它们都是依靠根毛状的吸器贴在石头上进行生长的，它有明显的茎，茎上长有很多细小的叶片，排成三列。花着生于茎的基部第一片叶腋处，花蕾长成时，茎叶会脱落。

　　图10水石衣的结构

　　另一种特别的川苔草科植物是水石衣。水石衣的根整体呈绿色，可以进行光合作用，它呈片状紧贴在溪流中的石头上，宽度可达几厘米，形状像地衣，因而得名。

　　在夏天的营养生长期，水石衣的根上长出一簇簇线状的叶，长约5毫米。秋天到来的时候，水石衣的根会冒出许多疣状的花蕾，当水位下降，花蕾露出了水面就会开花，先是从佛焰苞伸出两枚雄蕊，然后椭圆形的子房迅速伸长，顶上的柱头叉开，完成授粉。子房授粉后发育成表面突起有多条纵脉的朔果，每个朔果里面有众多的种子。

　　简单来说，通过根部的“抓力”在石头上站稳脚跟，吸收流水中的营养物质和进行光合作用来提供生长所需的养分，最后在退水期露出水面繁衍后代，这就是川苔草科植物在急流中生长的奥秘。

　　图11水石衣的群落

　　川苔草科植物如何在流水中繁衍后代、生根发芽？

　　前面已经简单提到过，川苔草科植物经过雨季的营养生长，植株积累了充足有机物质，会在秋天长出繁殖枝孕育花蕾。随着秋末旱季的到来，溪流的水位逐渐下降，石头从上往下逐渐露出水面的花蕾就会次第开花。那么，这些盛开的花儿又是怎样进行传粉的呢？

　　图12水石衣的生境

　　事实上，为了异花传粉，川苔草科植物花朵的雌蕊和雄蕊不是同时发育成熟，有的雄蕊先成熟，有的雌蕊先成熟。它们的理想状态是在空气中靠风和小昆虫帮助传粉。但那些长在石头最低处，露不出水面的花蕾，最终只能在水中开花，如果有花粉落到柱头上也能萌发授精，结成果实。

　　图13水石衣随着水位下降依次开花

　　经过授粉后，川苔草科植物结出小小的蒴果，其种子更是小到肉眼难以看到。蒴果成熟后，果皮会像豆荚一样爆裂，瞬间把几十颗种子向四周弹射出去。有的掉进水中随波逐浪另寻归宿，有的落在附近的石头上。

　　图14飞瀑草的种子能在石头上发芽

　　这些卵石看起来很光滑，但对于川苔草科的微小种子来说，卵石的表面堪称坎坷崎岖，上面的坑洼正好是种子安身立命的处所。在春天条件合适的时候，种子发芽，它的根会镶进石头表面的细小沟壑，吸盘与石头紧密相贴，因此雨季山洪暴发的时候，植株也不会被急流冲走。

　　图15吸盘会镶嵌进石头表面的空隙

　　随着植物学家和植物爱好者的不断探索，还有更多隐藏在大山深处的川苔草科物种会被发现。尽管川苔草科植物的花比芝麻还小，但是“麻雀虽小，五脏俱全”，它们也有自己花开灿烂的辉煌时刻。

　　图16更多的川苔草科物种等待发现

　　（本文图片均由制作者拍摄）