长着叶的模样，干着叶的活，为什么不给它叶的名分

　　你分得清树枝和树叶吗？

　　先别急着回答。先来看看下面这张图上扁平、心形状的是叶还是枝？

　　你可能会回答，是叶啊，你看这标准的叶形，丰富的叶绿素，不是叶是啥？ 

　　然后，它还真不是叶，而是枝。

　　这是假叶树（Ruscus aculeatus），是百合科（Liliaceae）假叶树属（Ruscus）的植物。常常被大家议论的就是它的“假叶”：形状宽阔、扁平，具有基础弧状叶脉，先端尖锐有针刺，基部渐窄成短柄。

　　假叶树的“假叶”

　　看起来跟正常的叶子差不多，可是为什么说它是假的呢？

　　假叶树（图片来源：Wikipedia）

　　　明明长着叶子的形状，为什么说它是“冒牌”叶？

　　开花植物有六大基本器官，根、茎、叶，花、果实和种子。

　　其中叶是进行光合作用给植物提供营养的重要器官，也能通过蒸腾作用运输水分和矿质元素以及调节植物的温度。茎是介于叶和根之间起连接、运输和支撑作用的营养器官。

　　一般情况下，不同的器官各自履行相应的职能，为植物吸收、传送、制造营养和繁殖后代起着重要的作用。

　　植物的六大器官 图片来源：《生物学》七年级上册

　　既然说到一般情况，就存在特例。有些植物的某些器官由于在功能上发生了变化，造成形态和结构也发生了显著的变异，这就是植物器官的变态。其中有一种是茎发生变态，植物的茎扁化或成针状，称为叶状茎（或叶状枝），假叶树便是其中的典型代表。

　　值得注意的是，假叶树的叶状枝虽然不是叶，但也可以进行光合作用，执行了叶的功能，为假叶树制造养分供其生长。

　　　　长着叶的形状，执行着叶的功能，为什么还说它不是叶？

　　要区分是茎还是叶，其中一个证据是看它们的维管束结构。

　　我们先来看看假叶树的“叶片”结构。假叶树的叶状枝为扁平体，横切面上初看与一般叶的横切面基本相似，最外层为表皮，表皮下的绿色组织中央有一团组织，好像叶的主脉，两层各有若干个大小不等的维管束，好像侧脉。

　　但是仔细观察，它的每一个维管束的木质部都是向心排列，与一般叶的维管束截然不同。所谓主脉实际上是由 3-5个散列的维管束组成，它们埋藏在机械组织中，每一个维管束的木质部都是向心排列，这是茎内维管束排列的特点，所谓侧脉是扁平叶状体两侧的维管束。

　　图片来源于参考文献1

　　这就说明叶状枝在外形上形似叶，而内部结构却是茎，且叶状枝所特有的绿色组织比一般茎要发达。

　　2007年日本科学家检测到，同源基因I KNOX和YABBY在假叶树的叶状枝和鳞片叶中具有不同的表达模式，也验证了其不同的起源方式。

　　同时，值得注意的是，假叶树真正的叶还在，只是退化成鳞片状的突起，着生在叶状茎基部。这些鳞片状叶“记录”着假叶树叶的退化过程，也直接表明假叶树的叶状茎是茎，而不是叶片。

　　假叶树退化成鳞片状的叶片

　　　明明是茎，为什么要替叶“操心”？

　　俗话说，环境造就人，其实环境也能造就植物。植物如何适应环境是植物生存下来必须具备的一种本能，否则就会被环境所淘汰。假叶树也逃不过“适者生存，优胜劣汰”的生存法则。

　　假叶树产于欧洲南部，那里具有典型的地中海气候，炎热干燥。为了适应周遭环境，大而薄的叶片已不适合假叶树的生存，必须做出一些改变才不会被淘汰。经过漫长的世代演化，假叶树的叶不断退化，形成了2—4毫米的干膜质小鳞片。

　　可是问题来了，叶子越来越小，植物的营养来源就会不足，怎么办呢？

　　逼不得已，茎来想办法解决这个难题，在叶退化的同时从鳞片叶间逐渐长出了扁平、卵形、革质的叶状茎，它和正常的叶十分相像。

　　如假叶树所愿，变异的叶状茎中含有大量的叶绿素，能代替叶进行光合作用制造充足的养分，也不会增加水分的流失。此外，这种叶状茎的先端为尖状，另有茎上的幼枝变形而成的茎针生长在上面，具有保护作用。叶状茎的出现让假叶树成为了与环境协同进化的典范。

　　假叶树叶状茎的茎针 图片来源：中国植物志

　　茎变成叶的形状，果实怎么长？

　　一般情况下，植物的花、果实都是从茎干上长出来的。茎变成叶的形状，植物的果实长在哪?

　　每到1月—4月，假叶树的叶状枝上会开出1-2朵米粒般大小的白色小花，看似“叶上花”。但如果你了解了假叶树开花的部位是茎不是叶之后，你就知道这其实不是真正的“叶上花”。

　　假叶树属于雌雄异株植物，我们来仔细看它的花：花被6枚，外轮3片卵状椭圆形，内轮3片条形，比外轮小得多；基部有三角形干膜质苞片；雄花有雄蕊3枚，花丝整体合生成短管；雌花雌蕊1枚，退化雄蕊合成杯状体。

　　假叶树的雄花

　　9—11月的时候，叶状枝上就会结出一个个一厘米左右的球形红果。请注意，正因其雌雄异株，可不是每一个叶状枝上都能结出可爱的果实，自然结果实属不易，且看且珍惜！

　　假叶树的果（图片来源：百度百科）

　　　其它类型的叶状茎

　　除了假叶树，还有不少植物也选择将自己的茎进化成了叶，比如荸荠、文竹等。

　　荸荠（Eleocharis dulcis），莎草科荸荠属，又称马蹄，自古有地下雪梨之美誉，已成为春夏受欢迎的果蔬之一。荸荠的茎有多种变态，包括球茎、匍匐根茎、肉质茎以及叶状茎。

　　今天我们主要看其地上部分的叶状茎：绿色像叶片，细长管状、直立、中空、内有多数筛孔的横隔膜为通气组织，叶状茎的基部也着生“叶”，但叶退化为膜片状，不进行光合作用，已不是真正意义上的叶片。

　　叶状茎除了对植株起支持作用，作为养分运输的通道之外，还含有大量的叶绿素，代替叶片制造碳水化合物。荸荠这种“退”叶留茎的结构适应了湿地生长环境。

　　荸荠的球茎 图片来源：中国植物志

　　荸荠的叶状茎 图片来源：中国植物志

　　文竹（Asparagus setaceus），天门冬科天门冬属，原产非洲南部和东部。文竹枝干有节似竹，具有竹文雅潇洒的姿态，独具风韵，具有很高的观赏价值，最受文人雅士的喜爱。

　　最具观赏价值的“针状叶”也是叶状枝，文竹的叶状枝通常每10-13枚成簇，刚毛状，略具三稜，其真正的叶子已退化成小鳞片。

　　文竹的叶状枝 图片来源于中国植物志

　　令箭荷花（Nopalxochia ackermannii）和昙花（Epiphyllum oxypetalum），都是仙人掌科昙花属植物，令箭荷花原产中美洲墨西哥的干旱暖热地带，是一种色彩、姿态、香气俱佳的室内优良盆花。令箭荷花的叶状茎扁平呈披针形，形似令箭，花似睡莲，故名令箭荷花。叶状茎的边缘呈钝齿形。齿凹入部分有刺座，具0.3-0.5厘米长的细刺，并生有丛状短刺，扁平茎中脉明显突出。

　　昙花非常美丽，花夜间开放，幽香四溢，沁人心脾，但花期最为短暂，仅有四个小时，被称为“花中隐者”、“月下美人”。昙花也是叶状茎，老枝圆柱形，新枝扁平，叶大，中肋隆起，边缘波状，质厚，有光泽。昙花原产美洲墨西哥至巴西的热带沙漠。

　　令箭荷花的花和叶状枝 图片来源：中国植物志

　　昙花的花与叶状枝 图片来源：中国植物志

　　神秘莫测的热带雨林、地势险要的悬崖峭壁、高寒辽阔的青藏高原、风沙侵蚀的戈壁沙漠，处处都有植物的身影。面对着这些严峻的考验，物竞天择适者生存，万物都要遵循此法则，而植物从来都是智慧地生存着。在长期的动态演替过程中，植物都在不断地适应着其生境，某些器官的形态和功能发生了变化，形成了特有的适应性并能稳定遗传下去，以新貌示人。未来究竟还会如何进化，我们拭目以待。

　　文章作者：李娜、张莉俊（中国科学院核心植物园 中国科学院武汉植物园）

　　文章未特殊标注的图片来源张莉俊（摄影）

　　参考文献：

　　[1]严素珍.叶状茎[J].植物杂志,1984(02):21-22.

　　[2] Hirayama Y, Yamada T, Oya Y, et al. Expression patterns of class I KNOX and YABBY genes in Ruscus aculeatus (Asparagaceae) with implications for phylloclade homology[J]. Development Genes & Evolution, 2007, 217(5):363-372.